اثر تنش شوری روی دانهال­های 4 رقم بادام (تونو، سهند، نان­پاریل و آذر) بررسی و گزارش شد که افزايش جذب- Cl نسبت به+ Na در اثر شوری باعث کاهش جذب آنيون­هايی مثل نيترات ( ) و در نتيجه کاهش رشد سطح فتوسنتزی و در­نهايت کاهش فتوسنتز و کاهش رشد گياه می­ شود ]گريگوريان و همکاران، 1381[.
] غلامی و راحمی، 1389[، اثر غلظت­های مختلف شوری را بر میزان کلروفیل برگ­های پایه GF677 بررسی و گزارش کردند که با افزایش غلظت شوری میزان کلروفیل برگ­ها به طور معنی­داری کاهش یافت.
اثر غلظت های مختلف شوری بر میزان شدت فتوسنتز و کلروفیل در دو پایه GF677 و تووانو بررسی و گزارش شد که با افزایش غلظت شوری به طور معنی­داری از شدت فتوسنتز و میزان کلروفیل برگ در هر دو پایه کاسته شد ولی میزان کاهش در پایه بذری تووانو بیشتر از پایه GF677 بود ]اورعی وهمکاران، 1388[.
]دژمپور و همکاران، 1391[، اثر تنش شوری کلریدسدیم را بر میزان کلروفیل­های a، b و کل در برخی از پایه­ های جنس پرونوس، بررسی و گزارش کردند که میزان کلروفیل های b و کل، تحت شرایط تنش شوری به طور معنی­داری کاهش یافت، اما میزان کاهش کلروفیل a، در این گیاهان معنی­دار نبود.
شاخص­ های رشدی در دو رقم گیلاس ‘Bigarreau Burlat’ و ‘Tragana Edessis’ پیوند شده بر روی پایه مازارد تحت شرایط تنش شوری (صفر، 25 و 50 میلی مول در لیتر) بررسی و گزارش شد که با افزایش شوری میزان کلروفیل­های a، bو کل در برگ­های بالایی و پایینی در هر دو رقم به طور معنی داری کاهش یافت با این تفاوت که سرعت کاهش میزان کلروفیل، در برگ­های پایینی بیشتر از برگ­های بالایی بود .
در تحقيقی اثر تنش شوری حاصل از کلريد­سديم بر روی تمشک قرمز بررسی و مشاهده شد که در اثر شوری، ميزان کلروفيل برگ­های تمشک به طور معنی­داری کاهش پيدا کرد. با افزايش غلظت نمک در محلول غذايي، سرعت فتوسنتز و هدايت روزنه­ای برگ به طور معنی­داری کاهش يافت ولی در غلظت دی­اکسيد­کربن بين سلولی تغييری حاصل نشد. اين مسئله بيانگر آن است که کاهش هدايت روزنه­ای برگ باعث کاهش دی­اکسيد­کربن بين­سلولی نمی­ شود و کاهش در سرعت فتوسنتز به هدايت روزنه­ای و غلظت دی­اکسيد­کربن بين­سلولی بستگی ندارد، بلکه بيشتر عوامل غير­روزنه­ای نظير سميت يون­های کلر و سديم ناشی از شوری و نيز به­هم­خوردن تعادل آبی گياه در اين امر دخيل هستند و علت اصلی کاهش فتوسنتز در اين گياه، کاهش در ميزان کلروفيل برگ­ها است. شوری بيشتر بر اعضای فتوسنتز کننده گياه اثر گذاشته است نه بر گشودگی روزنه­ها و کاهش ظرفيت فتوسنتزی و در نتيجه محدوديت تأمين انرژی در کنار اثرات سمی يون­های کلر و سديم باعث محدود­شدن رشد گياه تحت شرايط شوری شد .
کریمی و همکاران ، اثر 4 سطح کلرید سدیم (0، 800، 1600و 3200 میلی‌گرم بر کیلو‌گرم خاک) را بر محتوای کلروفیل کل پایه‌های قزوینی و بادامی ریز بررسی و گزارش کردند که محتوای کلروفیل کل در هر دو پایه با افزایش در سطح شوری کاهش یافت. اما میزان کلروفیل کل در پایه قزوینی در مقایسه با پایه بادامی بیشتر بوده است. همچنین شوری سبب کاهش در سرعت فتوسنتز شد بطوریکه در کمترین سطح شوری میزان سرعت فتوسنتز کاهش یافت.
در پژوهش دیگری، کریمی و همکاران (2012)، اثر 4 سطح کلرید سدیم (75/0، 5، 10و 15 دسی زیمنس بر متر) را بر خصوصیات فیزیولوژیک پایه‌های قزوینی، پایه وحشی سرخس، بادامی زرند A و بادامی زرند B بررسی و گزارش کردند که محتوای کلروفیل با افزایش سطح شوری آب آبیاری کاهش یافت، بطوریکه بیشترین میزان محتوای کلروفیل در بالاترین سطح شوری در بادامی زرند B و پایه قزوینی مشاهده شده است. همچنین عنوان کردند که روند کاهش در محتوای کلروفیل در پایه بادامی زرند A و بادامی زرند B در مقایسه با پایه سرخس به‌صورت تدریجی بوده است.
بن­عاشر و همکاران ، با بررسی نقش آبياری با آب شور بر فاکتور­های رشدی انگور پيوند شده بر پايه راگری[26]، بيان داشتند، هدايت روزنه­ای، بيشتر از فتوسنتز و تعرق به شوری حساس می­باشد و با افزايش سطح شوری در آب آبياری، هدايت روزنه­ای برگ­ها سريعاً کاهش يافت.
فيساراکيس و همکاران ، اثر تنش شوری را بر واکنش قلمه­های رقم سلطانی انگور و ترکيبات پيوند اين رقم روی شش پايه مختلف بررسی و گزارش کردند که با افزايش سطح شوری، سرعت فتوسنتز در هر دو حالت به مقدار زياد کاهش می­يابد که با مقدار کلر موجود در برگ­ها همبستگی شديدی داشت و کاهش جذب نيترات (- NO3) و نيز تنش اسمزی حاصل از تجمع بيش از حد يون کلر در برگ­های ترکيبات پيوندی می ­تواند کاهش بيشتر فتوسنتز ناشی از تنش شوری را توجيه کند. آنان بيان کردند، کاهش فتوسنتز در اثر افزايش شوری با کاهش هدايت روزنه­ای همراه است و يک رابطه خطی مستقيم بين آنها وجود دارد.
چارتزولاکيس و همکاران ، اثر تیمار شوری را بر پارامترهای فتوسنتزی نهال­های 5 ساله دو رقم زيتون کورونيکی[27] و ماستويديس[28] بررسی و گزارش کردند که با افزايش سطح شوری، سرعت فتوسنتز به طور معنی­داری در هر دو رقم کاهش­يافت و کاهش در اين فاکتور در رقم کورونيکی بيشتر بود.
گارسيا­سانچز و همکاران [Garsia-Sanchez et al., 2002]، با بررسی اثرات تنش شوری اعمال شده بر تبادلات گازی نارنگی سانبورست پيوند شده روی پايه­های مختلف گزارش کردند که تجمع Cl- و Na+ در برگ­های تحت تنش شوری، علت اصلی کاهش ميزان کلروفيل برگ، نقطه اشباع دی­اکسيد­کربن و هدايت روزنه­ای برگ­ها است و با افزايش سطح شوری تمام فاکتور­های مربوط به تبادلات گازی کاهش نشان داد.
1-13-2-اثرات تنش شوری بر تغییرات فلورسانس کلروفیل
گزارش شده است که تنش شوری یکی از مهمترین عوامل محیطی محدود کننده­ فتوسنتز است [Sayed, 2003]، زیرا با بسته شدن روزنه­ها، CO2 درون سلولی کاهش می­یابد که در نتیجه آن، تجمع ناقلین الکترون پرانرژي، تشکیل رادیکال­هاي آزاد، آشفتگی کمپلکس­هاي برداشت کننده­ نور و افت کارایی فتوسنتز رخ می دهد . بعلاوه، تنش شوری از طریق کاهش مقدار پروتئین­هاي چسبنده به کلروفیل، باعث کاهش پروتئین-رنگدانه­هاي كلروپلاستين­ها برداشت کننده نوري فتوسیستم II می­ شود . فتوسیستم II نقش مهمی در پاسخ فتوسنتزي به عوامل محیطی در گیاهان عالی بازي می­ کند. تکنیک سنجش فلورسانس کلروفیل در سال­هاي اخیر در مطالعات اکوفیزیولوژي گیاهی به عنوان یک روش سریع، حساس و غیر تخریبی برای بررسی وضعیت کلروفیل گیاهی بسیار مورد توجه و استفاده قرار گرفته است .

(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))

به طور کلی، انرژی نور جذب شده بوسیله مولکول­های کلروفیل در یک برگ علاوه بر مصرف در چرخه­های فتوسنتزی ممکن است به صورت گرما تلف شود یا به صورت تابشی که در واقع همان فلورسانس کلروفیل نامیده می شود، بازتابش شود . در حقیقت، مقدار فلورسانس كلروفيل به عنوان معیاری برای سنجش سالم بودن غشاي تيلاكوئيدی و کارایی نسبی انتقال الکترون از فتوسيستم II به فتوسيستم I در نظر گرفته می­ شود. ابزار اندازه ­گیری این پارامتر­ها با بهره گرفتن از خاصیت فلورسانس فوق الذکر در دسترس است. کارایی این دستگاه به این صورت است که پس از قرار گرفتن برگ در مقابل این نور، فلورسانس کلروفیل افزایش یافته و به سطح [29]FO می رسد. در FO توان استفاده از انرژی برانگیخته در حداکثر است. بنابراین قسمت بیشتری از انرژیی مولکول برانگیخته، در واکنش­های فتوشیمیایی مصرف شده و فلورسانس حداقل است. وقتی شدت نور کافی باشد، فلورسانس از مقدار FO به حداکثر مقدار خود یعنی Fm[30] افزایش می­یابد. این افزایش، نشان دهنده افزایش تدریجی عملکرد فلورسانس و کاهش سرعت واکنش­های فتوشیمیایی است . یکی دیگر از پارامترهای مهم فلورسانس کلروفیل، [31]Fv است که به صورت Fm-FO به دست می آید. نسبت Fv/Fm حداکثر کارآیی کوآنتومی فتوسیستم II برای تبدیل نور جذب شده به انرژی شیمیایی را نشان می­دهد. تنش­های محیطی با تأثیر بر فتوسیستم II باعث کاهش این نسبت می­شوند . شاخص Fv/Fm در بسياري از مطالعات مرتبط با اثر تنش در گياهان مورد استفاده قرار گرفته است
در بسياري از گونه­هاي گياهي زماني كه Fv/Fmدر حد 83/0 باشد، به این مفهوم است كه تنشي بر گياه وارد نشده است و لذا پایین­تر بودن این نسبت، حاكي از وجود تنش است .
رنجبرفردوئی و همکاران ، اثر تنش شوری کلرید سدیم در چهار سطح (3/0، 5/0، 7/0 و 1 زیمنس بر متر مربع) را بر تغییرات کلروفیل فلورسانس دانهال­های یک ساله بادام شیرین بررسی و گزارش کردند که با افزایش مدت زمان اعمال تنش شوری، میزان فلورسانس متغیر و نسبت فلورسانس متغیر به فلورسانس حداکثر کاهش یافت. آنها علت کاهش نسبت فلورسانس متغیر به فلورسانس حداکثر را به دلیل تاثیر تنش شوری بر محدودیت کارایی دستگاه فتوسنتز بیان کرده ­اند.
در تحقيقی اثر تنش شوری حاصل از کلريد­سديم بر روی تمشک قرمز بررسی و مشاهده شد که در اثر شوری، شاخص فلورسانس متغیر به فلورسانس حداکثر (Fv/Fm)، برگ­های تمشک به طور معنی­داری کاهش پيدا کرد .
]حکم آبادی و همکاران، 1382[، تاثیر سطوح مختلف شوری (0، 75، 150 و 225 میلی‌مولار) کلرید سدیم را بر پارامترهای فتوسنتزی سه پایه بادامی زرند، سرخس و قزوینی مورد ارزیابی قرار دادند و گزارش کردند که تغییرات فلورسانس متغیر و نسبت فلورسانس متغیر به فلورسانس حداکثر در برگ­های پایه­ های مورد آزمایش تحت تنش شوری هیچ گونه تفاوت معنی‌داری با گیاه شاهد ندارد.
1-13-3- اثرات تنش شوری بر روابط آبی بادام و ساير درختان ميوه
تنظیم محتوای آب برگ در شرایط شور، بخشی از فرایند تحمل به شمار می ­آید، چرا که محتوای آب و املاح با کمک هم میزان فشار آماس را مشخص می­ کنند . در شرایط تنش شوری سلول­های گیاه برای حفظ توان اسمزی جهت جذب آب، به تجمع نمک یا سنتز ترکیبات آلی مثل قندها و اسیدهای آمینه می پردازند و در این شرایط میزان نسبی آب برگ بر اثر افزایش غلظت نمک به شدت کاهش می­یابد . اثرات سوء کاهش آب در گیاهان، از کاهش ساده فشار تورمی سلول که منجر به کاهش توسعه برگ­ها و ریشه­ها می­­گردد تا خسارت شدید و حتی پلاسمولیز سلولی، می تواند از جمله اثرات قابل برگشت تنش باشد. به عنوان یک قاعده کلی به نظر می­رسد، گیاهانی که در شرایط شور سریع­تر به حالت تعدیل اسمزی می­رسند، با محیط اطراف خود سریع­تر سازگار شده و با جذب بهتر آب می­توانند مقدار نسبی آب را در حد مطلوب حفظ کنند ]حیدری شریف آباد، 1380[.
شیبلی و همکاران ، با بررسي اثر شوري بر روابط آبي و محتواي يوني بادام تلخ گزارش کردند که پتانسيل اسمزي شيره ياخته­اي برگ از منفي 4/0 در شاهد تا منفی 1/11 در تيمار ۱۰۰ ميلي مول بر ليتر نمک کلريد سديم قابل افزايش است.
ماسایی و همکاران ، با مطالعه اثر سطوح مختلف نمک کلريد سديم بر هلوي رقم آرمکينگ پیوند شده روی پایه­ های ميروبالانMr.S2/5) ) و GF677 نشان دادند که با افزايش غلظت نمک، محتواي نسبي آب و پتانسيل اسمزي در حالت آماس کامل در برگ­هاي ترکيب پيوندي’Arm’ /‘GF677 کمتر از از ترکيب پيوندي Arm/Mr.S2/5 کاهش مي­يابد. این محققان علت اين امر را افزايش تدريجي يون­هاي سديم با افزايش سطح شوري حتي تا دو برابر نسبت به شاهد در تيمار ۱۲۰ ميلي مول در ليتر در ترکيب پيوندي اخير بيان نمودند.
دی هرالد و همکاران ، تفاوت دو رقم بادام لوران و ماسباورا را از نظر مقاومت به تنش خشكي بررسي و گزارش كردند كه رقم ماسباورا داراي تطابق اسمزي، پتانسيل آب بيشتر، سرعت تبخير و تعرق كمتر، سرعت فتوسنتز بالاتر، كارايي مصرف آب بالاتر و مقاومت هيدروليكي ريشه پائين­تري در مقايسه با رقم لوران بود و توصيه كردند كه رقم ماسباورا سازگاري بهتري با شرايط بدون آبياري در شرايط اقليمي مديترانه اي دارد.
رنجبرفردوئی و همکاران ، تاثیر سطوح مختلف شوری را بر ویژگی‌های اکوفیزیولوژیکی دو گونه‌ی خنجوک و بنه مورد ارزیابی قرار دادند. نتایج آن­ها نشان داد که شوری موجب کاهش پتانسیل آب برگ و پتانسیل اسمزی برگ می‌شود.
کرامر و همکاران ، گزارش کردند که در اثر تنش شوری و خشکی اعمال شده روی نهال­های انگور، در ابتدای شروع تيمار­های تنش خشکی، کاهش اندکی در پتانسيل آب ساقه حاصل شد. در ادامه آزمايش پتانسيل آب برگ در هر و تیمار تنش خشکی و شوری به طور معنی­داری نسبت به گیاهان شاهد کاهش نشان داد که البته از لحاظ پتانسيل آب برگ تفاوت معنی­داری بين تنش خشکی و شوری مشاهده نشد. تنها تفاوت اين دو تنش آن بود که گياهان در معرض تنش خشکی دچار پژمردگی شده بودند، ولی گياهان تحت تأثير تنش شوری علائم پژمردگی نشان ندادند.
یکی دیگر از راه­های پی بردن به میزان آسيب به غشاهاي سلولي، استفاده از اندازه ­گیری نشت يوني نسبي می باشد. ثبت ميزان نشت يوني نسبي، تخمين خسارت بافت­ها را امكان پذير مي­كند. اين روش برای اولين بار توسط دكستر و همكاران (1930 و 1932) به منظور بررسي مقاومت به سرما در گياهان بكار برده شد و در طی زمان به منظور سنجش آسیب غشاء سلولی نسبت به سایر تنش­های محیطی از جمله تنش شوری بکار برده شد .
حبیبی و امیری ]1392[، تغییرات نشت یونی در دو پاية نارنج و پونسیروس تحت شرایط تنش شوري درون شيشه­اي با غلظت­های 0، 50، 100، 150 و 200 میلی مولار را بررسی و گزارش کردند که محتوای نشت یونی با افزایش غلظت شوری تا سطح 50 میلی مولار در پایه پونسیروس و افزایش تا سطح 100 میلی مولار در پایه نارنج به طور معنی­داری افزایش یافت.
1-13-4- اثرات تنش شوری بر محتوای فنل و ظرفیت آنتی اکسیدانتی بادام و ساير درختان ميوه
تركيبات فنلي جزو تركيباتي هستند كه در تمام گياهان شامل ميوه­جات، سبزيجات، غلات و… وجود دارند. اين تركيبات جزو متابوليت­هاي ثانويه گياهان هستند ]کافی و همکاران، 1382[. به طور طبيعي بالغ بر 8000 تركيب فنلي مختلف با تأثيرهايي از قبيل دخالت در ساخت ديوارة سلولي، دخيل در مكانيسم دفاعي گياه و دخيل در خصوصيات ميوه مانند رنگ، عطر، طعم و مزه، در گياه وجود دارند. همچنين تركيبات فنلي به عنوان شاخص­هايي براي مراحل فيزيولوژيكي در طول رشد ميوه نيز در نظر گرفته مي­شوند .[Vogt, 2010] ساخته شدن تركيبات فنلي در گياهان از طريق جدا شدن عامل آميني از فنيل آلانين توسط آنزيم فنيل آلانين آمونيا لیاز (PAL) صورت مي­گيرد .
اين آنزيم كليدي در تشکيل ترکيبات فنلي (يكي از مكانيسم هاي دفاعي غير آنزيمي درگياهان) نقش اساسي داشته و به عنوان يكي از شاخص­هاي حساس به تغييرات محيطي و همچنين يكي از نشانگرهاي بيوشيميايي دفاعي گياه در برابر تنش­هاي محيطي مطرح مي­باشد .[Boudet, 2007; Vogt, 2010] تركيبات فنلي در شرايط مطلوب محيطي نيز در سلول­هاي گياهي سنتز مي شوند اما تنش­هاي محيطي مختلف مقدار آن­ها را در سلول تغيير مي­دهند
.[Kliebenstein, 2004]
پلی­فنل­ها دارای ساختار شیمیایی ایده­آلی برای ربایش[32] رادیکال­های آزاد هستند و که در شرایط درون شیشه ­ای دیده شده است، بسیار کارا­تر از توکوفرول­ها و آسکوربات عمل می­ کنند [Rice-Evans et al., 1997]. خصوصایت آنتی­اکسیدانی فنل­ها به ساختار شیمیایی آن­ها مربوط می­باشد که می­توانند به عنوان دهنده الکترون با عمل کنند .[Boudet, 2007; Vogt, 2010] علاوه بر این رادیکال­های فنوکسیل دارای ثبات بالایی هستند و قادر به شکستن زنجیره واکنش­های اکسیداتیو می­باشند. همچنین پلی­فنل­ها در برخی موارد می­توانند به عنوان کلاته کننده فلزات واسطه مثل آهن عمل کنند. در­نتیجه باعث خاتمه واکنش­های مثل واکنش فنتون شوند [Rice-Evans et al., 1997].
مشاهده شده است که ترکیبات فنلی می­توانند در جمع آوری پراکسید هیدروژن در سلول­های گیاهی کمک کنند . ترکیبات فنلی یا از طریق آنزیم­هایی مثل گایاکول پراکسیداز عمل می­ کنند و یا مستقیماً با رادیکال­های پراکسید هیدروژن وارد واکنش می­شوند. در هر دو حالت رادیکال­های فنوکسیل تولید می­شوند که با اکسیداسیون آسکوربات، احیا می­شوند(شکل 1-8)، .
شکل 1-8- نقش ترکیبات فنلی در تنش­های زیستی و غیر زیستی،
این ترکیبات از شواهد فيزيولوژيکي ارزشمند در تعيين اختلاف واريته­هاي مختلف به شمار می­روند و استفاده از روش­هاي بيوشيميايي در تشخيص تفاوت ژنتيکي ارقام، نقش کليدي اين ترکيبات را در اثرات متقابل گياه و تنش­های محيطی نشان مي­دهد .
سرخه و همکاران ، اثر تنش شوری در چهار سطح 0، 40، 80 و 120 میلی مولار را بر تغییرات محتوای فنل در 8 جنس مختلف بادام شامل Prunus reuteri، P. lycioides ،P. glauca ، P. elaagnifolia، P. arabica،P. oreientalis ، P. communis و P. scoparia بررسی و گزارش کردند که محتوای فنل کل در تمامی جنس­های مطالعه شده با افزایش غلظت شوری تا 120 میلی مولار، به­ طور معنی­داری افزایش یافت. بیشترین محتوای فنل کل در سطح تنش شوری 120 میلی مولار و در جنس­های Prunus reuteri،P. glauca و P. elaagnifolia، مشاهده شد. در مجموع صفات بررسی شده در این تحقیق، جنس­های Prunus reuteri،P. glauca به عنوان متحمل­ترین جنس­هاس بادام به شوری تشخیص داده شده بودند.
1-14- اثرات تنش شوری بر خصوصیات بیوشیمیایی بادام و ساير درختان ميوه
1-14-1- اثرات تنش شوری بر مکانیسم­های دفاعی آنزیمی
سیستم آنزیمی از آنزیم­ های سوپر­اکسید دیسموتاز (SOD)، کاتالاز (CAT)، پراکسیداز (POD)، آسکوربات پراکسیداز (APX)، گایاکول پراکسیداز (GPX) و گلوتاتیون ردوکتاز (GR) تشکیل‌شده است .
تنش­های شوری و خشكي ژن‌هاي آنزيم‌هاي سميت زدايي که در بالا به آن­ها اشاره شد، را تحريك مي‌كند [Yamaguchi-Shinozaki, 1996] . يك انفجار(Burst) اكسيداتيو ممكن است به عنوان محركي براي واكنش به تنش اسمزی عمل كند. بعلاوه، تغيير در كشش فيزيكي اسكلت سلولي در طول تنش آبي ممكن است يكي از محرك‌هاي واكنش اسمزي باشد. برخي از ژن‌هاي قابل تحريك با تنش آبي بوسيله تماس نيز تحريك مي‌شوند [Yamaguchi-Shinozaki, 1996] . تماس نه تنها آزاد شدن Ca2+ را در سيتوپلاسم، بلكه بسياري از ژن‌ها به نام ژن‌هاي تماسي را نيز تحريك مي‌كند، مثل calmodulin ها، پروتئين‌هاي متصل شونده به Ca2+ ، xyloglucan ,endotrans glycosylase و پروتئين كينازهاي درگير در آبشاره MAPK. با اين وجود، هنوز مكانيزم درك انفجار اكسيداتيو يا تماس، مشخص نشده است.
1-14-1-1 سوپر­اکسید دیسموتاز (SOD)
آنزیم سوپر­اکسید دیسموتاز سبب تبدیل رادیکال سوپر­اکسید به پراکسید هیدروژن می­گردد.

کاهش فعالیت سوپر­اکسید دیسموتاز، تجمع این رادیکال را در پی دارد. این رادیکال به نقاط کلیدي متابولیسم آسیب وارد می­ کند، طوري که رادیکال نامبرده، سبب اکسید شدن اسید­هاي آمینه تریپتوفان، متیونین و هیستیدین می­گردد . اسيد­هاي آمينه مذكور علاوه بر شركت در ساختار پروتئين­ها و آنزيم­ها، به عنوان سوبستراي اوليه بيوسنتز تركيبات مهم ديگري كه در متابوليسم سلول وظايف كليدي را بر عهده ‌دارند، به كار می­روند. براي نمونه، تريپتوفان در بيوسنتز اسيد نيكوتينيك ، اکسین و ملاتونين شركت دارد كه هر کدام از اين­ها به نوبه خود نقش مؤثری را در سلول ايفا مي­كنند. فرم آميدي اسيد نيكوتينيك در ساختار دي­نوكلئوتيد­هاي NAD⁺و NADP⁺ شركت دارد . دي­نوكلئوتيد­هاي مذكور در راه ­اندازی زنجير انتقال الكترون ميتوكندري و كلروپلاست ، واكنش­هاي اكسيداسيون-احيا و در برخي از چرخه­هاي دفاعي سلول بسیار مؤثرند [Fridovich, 1989]. به علاوه رادیکال سوپر­اکسید، سبب غیر فعال شدن آنزیم­هاي کاتالاز و پراکسیداز­ها که از مهم­ترین آنزیم­هاي جمع­آوری‌کننده پراکسید هیدروژن می­باشند، خواهند شد [Halliwell, 2006]. افزون بر این رادیکال سوپر­اکسید، موجب غیر فعال شدن برخی از آنزیم­هاي دخیل در تولید انرژي و متابولیسم اسید­هاي آمینه می­شوند. این آنزیم­ها محتوي کلاستر­هاي آهن_سولفور می­باشند که رادیکال سوپر­اکسید موجب اکسیداسیون کلاستر­ها، آزاد شدن آهن موجود در آن­ها و درنتیجه غیر فعال شدن آن­ها می­ شود [Halliwell, 2006].
1-14-1-2- کاتالاز (CAT)

موضوعات: بدون موضوع  لینک ثابت


فرم در حال بارگذاری ...